Radosti a strasti s rodem Echinofossulocactus
16. října loňského roku přišel od redaktora polského časopisu Tomasze Romulského stručný mail: „Nechtěl byste napsat něco o echinofosulokaktech do polského časopisu Kaktusy i Inne? Může to být v češtině, s překladem není problém.“
Domluvili jsme se, že do 10. prosince bude článek poslán k překladu. Měl jsem trochu zpoždění, ale redakce článek přijala. Přijala jej i s tím, že bude možno českou verzi převzít do našich Internetových novin. Byla tam jen jedna podmínka, že v našich novinách se článek objeví až tři týdny po tom, kdy mi pošlou autorské výtisky časopisu. Hotový článek je uveřejněný paralelně v polštině a v angličtině. Velkou radost mám z titulní strany časopisu, je na ní jeden z doprovodných snímků E. crispatus (obr. A).
 |
| Obr. A Titulní strana časopisu Kaktusy i Inne (No. 2, Vol. 12; 2020) a úvodní strana článku „Radości i smutki z rodzajem Echinofossulocactus“ (str. 44). |
V další části příspěvku je pro čtenáře INCACT uvedený celý český rukopis článku včetně originálního číslování. Čtyři z 27 použitých obrázků (obrázky 2., 4., 7. a 25.) byly sice již v internetových novinách použity, ale pro autentičnost článku jsou zveřejněny i zde s odkazem na původní umístění:
Rod Echinofossulocactus je sběratelsky velmi atraktivní zejména z důvodu krásných trnů. Délka jména a jeho obtížná výslovnost by neměla pěstitele odradit. Donedávna se uměle přiživovaly spory o to, zda užívat na rodové úrovni jméno Stenocactus nebo Echinofossulocactus. V letošním roce byla platnost jména Echinofossulocactus přesvědčivě obhájena rozsáhlým článkem od francouzského botanika Chérona (2020).
Podle mého názoru by se ale mělo vycházet ze smyslu botanických pravidel, z respektu k historické prioritě. A pokud si zachováváme úctu k historickým souvislostem, potom by mělo být oprášeno úplně první použité jméno. Jméno od toho, kdo byl jako první schopen rozlišit příbuzenské vztahy v této skupině. Tím dotyčným byl Dr. L. Pfeiffer. V roce 1837 vyčlenil v rámci rodu Echinocactus podskupinu se stlačenými a zvlněnými žebry, kterou označil víceslovným názvem: „Costis compressissimis, crispatis“ (Pfeiffer, 1837). Zařadil do ní následující druhy: Echinocactus crispatus, E. dichroacanthus, E. anfractuosus, E. obvallatus a E. phyllacanthus. Bohužel tuto skupinu nepovýšil na úroveň rodu. Pfeifferovo jméno skupiny by bylo možno promítnout do hypotetického rodu „Crispicactus“ a jako typovou rostlinu zvolit C. crispatus. Rodové jméno Crispicactus by krásně vystihovalo jedinečnou charakteristiku zvlněných žeber a současně by naplňovalo smysl botanických pravidel, totiž respekt k prvnímu autorovi, kterému se podařilo odlišit tuto příbuzenskou skupinu rostlin od ostatních příslušníků tehdejšího velkorodu Echinocactus. To se ale ze známých důvodů nepodaří.
Místo toho máme čerstvě obhájené rodové jméno Echinofossulocactus Lawr. (Chéron, 2020) a to je dobře, neboť je botanicky oprávněnější než jméno Stenocactus. Nicméně pochybnosti zůstávají. Je těžké smířit se s tím, že původní pojetí rodu Echinofossulocactus podle George Lawrence (1841) bylo určeno pro širší taxonomický soubor rostlin; pro více rodů v dnešním pojetí, a že vůbec nebralo v potaz ani Pfeifferovo dílo (1837), ani dvě následující publikace C. Lemaireho (1838 a 1839), které naopak respektují a upravují Pfeifferovo označení. Čistě prakticky vzato - jak je možné obhajovat rodové jméno Echinofossulocactus, když G. Lawrence sdružil pod jedno jméno rodu tři různé sekce; v první sekci, pro kterou by tehdy bylo vhodné použít Pfeifferovo nebo Lemaireho označení, použil označení úplně nové - „Gladiatores“, najdeme vlastní echinofosulokaktusy, např. Echinofossulocactus crispatus; do druhé sekce „Latispinee“ umístil ferokaktusy, např. Ferocactus latispinus; třetí sekce nemá žádné jméno a jsou v ní kromě jiných tyto tři druhy: Echinocactus platyacanthus, Astrophytum ornatum a Thelocactus hexaedrophorus. Můžeme se jen pozastavovat nad (ne)citlivostí G. Lawrence k základním morfologickým znakům a s politováním konstatovat, že rodové jméno „Echinofossulocactus“ odhaluje zjevnou trhlinu v botanických pravidlech.
 |
| Obr. 1 Areál rozšíření druhů rodu Echinofossulocactus (zdroj: www.inaturalist.org) |
Rod Echinofossulocactus je rodem endemickým, vyskytuje se pouze na území Mexika (obr. 1). Nejjižnější populace rodu jsou zastoupené druhem E. crispatus, se kterým je možno se setkat již ve spolkovém státě Oaxaca, cca 80 km severozápadně od stejnojmenného hlavního města. Echinofossulocactus crispatus je v rámci rodu v mnoha ohledech druhem výjimečným a zájem o rod by měl začínat právě s ním. Vyskytuje se v protáhlé oblasti dlouhé více než tři sta kilometrů ve směru jihovýchod-severozápad. S výjimkou severního okraje areálu se nikde nekříží s jinými druhy. Díky tomu je možno seznámit se přímo v přírodě s nepřebernou pestrostí forem jednoho druhu. Pro zachování nadhledu a určité míry tolerance při určování jednotlivých druhů rodu je nadmíru užitečné vštípit si rejstřík morfologických odlišností E. crispatus v přírodě. Při stanovování rozdílů mezi druhy je totiž nutné mít dostatek zkušeností s variabilitou morfologických charakteristik přírodních populací a tím i odpovídající, řekněme sníženou míru citlivost vůči délce a tloušťce trnů, velikosti květů, hustotě areol a vůči jiným proměnlivým znakům. Naopak je nutné si všímat toho, co je u jednotlivých populací echinofosulokaktů jedinečné a co chybí u jiných druhů. Příkladem může být schopnost dichotomického dělení vegetačního vrcholu u E. crispatus (viz obr. 6, 8 a 13).
 |
| Obr. 2 Jedny z největších a nejkrásnějších květů má E. polyacanthus n.n. na lokalitě u Salitrera, SLP (https://www.cact.cz/noviny/2019/04/22m.JPG) |
 |
| Obr. 3 Ukázka pestrosti květů - E. phyllacanthus na okraji předměstí San Luis Potosí. |
Květy jsou si u většiny druhů diskutovaného rodu navzájem podobné. Jsou spíše menší, 2-3 cm v průměru, s různě výraznými středovými proužky vínové barvy na okvětních lístcích. Největší květy s průměrem i přes 5 cm, mají E. lamellosus, E. ochoterenaus a dosud platně nepopsaný E. polyacanthus n.n. Tato skupina druhů má okvětní lístky často jednotně zabarvené bez středových proužků (obr. 2). Samostatnou kapitolou je E. phyllacanthus, který začíná kvést až když jsou všechny ostatní druhy na konci dubna odkvetlé a kvete pak opakovaně nažloutlými, menšími květy (cca do 2 cm) až do konce vegetační sezóny (obr. 3).
Kvetení ve sbírkách není jednoduché uhlídat. Stačí více zimního sluníčka a nasazená poupata se mohou otevírat už na zimovišti ve skleníku. V přírodě totiž kvetou na konci období sucha ještě před zahájením vegetace a tohoto „zvyku“ se u nás ve sbírkách neumí vzdát.
E. crispatus má nejdelší historii. Byl popsán v roce 1828 (de Candolle) jako vůbec první a současně bylo uveřejněno jeho vyobrazení (viz obr. 4). Na svou dobu byl E. crispatus dokumentován přesně a dostatečně. Současně s E. crispatus byl popsán E. obvallatus (obr. 5). Rozdíly mezi E. crispatus a E. obvallatus zůstávají nejasné, byť Dr. Jorge Meyrán v roce 1972 určuje na základě vlastních pozorování jako jediné kritérium velikost květu. E. crispatus by měl mít květ menší než 2 cm. Je to ale dostatečné?
 |
| Obr. 4 Echinocactus crispatus = Echinofossulocactus crispatus (DC.) Hill; /Zdroj: (Torner Collection # 0791) DC. Prodr.3: 462, 1828. MacVaugh, Bot. Res. S & M Exp.VII:107, 2000/ (https://www.cact.cz/noviny/2018/04/efc-1.htm) |
 |
| Obr. 5 Echinocactus obvallatus = Echinofossulocactus obvallatus (DC.) Hill /Zdroj: (Torner Collection # 0791) DC. Prodr.3: 462, 1828. MacVaugh, Bot. Res. S & M Exp.VII:107, 2000/ |
 |
| Obr. 6 Dichotomicky vznikající skupina E. crispatus jižně od města Puebla, které je hlavním městem stejnojmenného státu Puebla. |
 |
| Obr. 7 Označení trnů používané pro rod Echinofossulocactus (http://www.incact.cz/index.php/2019/cervenec-2019/153-rod-echinofossulocactus-v-prirode-i-v-kulture-cast-8-e-lloydii-zacatecasensis-nebo-erectocentrus) |
 |
| Obr. 8 Nejjižnější druh E. crispatus - skupina vzniklá dichotomickým dělením, což je typický jev pro daný druh. |
 |
| Obr. 9 Intenzivně vypásaná a erodovaná krajina je domovinou tohoto druhu. |
V přírodě jsou jižní formy E. crispatus na konci období sucha, na přelomu ledna a února, seschlé, zatažené do půdy, a tak nejsou příliš atraktivní. V této době ale právě vykvétají. Proti svým severním příbuzným dosahují v jižních podmínkách i menších rozměrů (obr. 8, 9). I když jsou menší než jejich severní příbuzní, mají všechny typické znaky druhu; jmenovitě přítomnost elegantního, dolů ohnutého centrálního středového trnu (umístění centrálního středního trnu-viz obr. 7), menší květ, jeden až tři páry radiálních trnů a sklon k tvorbě vícehlavých skupin formou dichotomického dělení nikoliv odnožemi na bázi rostliny, což je v rámci rodu jev ojedinělý.
Při cestě ze státu Oaxaca přes Puebla, v okolí hlavního města Ciudad de México až do okolí města Tula de Allende se můžeme setkat s mnoha izolovanými populacemi E. crispatus. Vzdušnou čarou představuje rozsah výskytu druhu E. crispatus od nejjižnější lokality v severozápadním směru cca 370 km. Dalším charakteristickým znakem E. crispatus je jeho druhová čistota v celém areálu výskytu jižně od hlavního města Ciudad de México, tedy všude tam, kde se nepřekrývá jeho areál rozšíření s jinými druhy. Stabilní charakteristické populace jsou k vidění také na východním předměstí hlavního města Ciudad de México (obr. 10 a 11).
 |
| Obr. 10 E. crispatus na předměstí hlavního města Ciudad de México. Rostliny robustnější a na konci období sucha nejsou tak seschlé jako rostliny ze státu Oaxaca. |
 |
| Obr. 11 E. crispatus ze stejné lokality jako je na obr. 10 z předměstí Ciudad de México. |
 |
| Obr. 12 E. crispatus s relativně velkým květem z vulkanického hřebene v chráněné přírodní oblasti Sierra de Guadalupe, z lokality v severní části hlavního města Ciudad de México, kterou Dr. J. Meyrán popisuje jako lokalitu E. obvallatus. Tyto krásné rostliny vyfotografoval Dr. Jesús Morales, ředitel Centro Documental Internacional en Cactáceas „Dr. Jorge Meyrán García“ na popud autora článku (foto Dr. J. Moráles). |
 |
| Obr. 13 E. crispatus ze Sierra de Guadalupe v době vegetace (foto Dr. J. Moráles). |
 |
| Obr. 14 Vysoko nad hlavním městem Mexika na hřebenu Sierra de Guadalupe ve výškách kolem 2 600 m n. m. je hustá travinná vegetace hnojená pravidelně živinami dodávanými ze smogu. V ní je E. crispatus k nenalezení. |
 |
| Obr. 15 Spásání bujné horské vegetace je zde nahrazeno občasnými požáry. V bezlesých částech s mělkou půdou na skalnatých výchozech mohou občasné požáry dokonce napomáhat k regeneraci chudé kaktusové flóry (foto Dr. J. Moráles). |
Z vlastních pozorování při zohlednění obrovské variability rostlin v přírodě nemohu potvrdit kritérium velikosti květu jako dostatečné a oprávněné. Pravdou je, že rostliny na jedné z bývalých sopek uvnitř hlavního města Mexika, které J. Meyrán považuje za E. obvallatus, mají relativně velké květy (obr. 12 a 15). Ale tutéž velikost květu lze nalézt i v rámci některých populací E. crispatus jižně od Puebla, které jsou od těch „malokvětých“ vzdáleny pouze stovky metrů (obr. 16, 17). Z tohoto důvodu doporučuji používat pouze jméno E. crispatus, které rovněž upřednostňují profesionální mexičtí botanici.
 |
| Obr. 16 (a obr. 17) Zástupci dvou sousedních populací E. crispatus jižně od Puebla. Zbytnělé středové trny jsou na některých rostlinách s běžnými menšími květy podobné těm, které mají populace E. crispatus daleko na severu. |
 |
| Obr. 17 Sousední rostlina měla květ 2,4 cm velký, tedy větší než 2 cm. Kritérium velikosti květu je pro obhajobu samostatného druhu E. obvallatus viditelně nedostačující. |
Směrem na severovýchod, v blízkosti města Pachuca, hlavního města státu Hidalgo, kde se překrývají areály výskytu E. crispatus a E. heteracanthus, již pravidlo druhové čistoty neplatí. V těchto místech není často snadné rozhodnout, zda se jedná ještě o E. crispatus nebo už o E. heteracanthus. Vitální kříženci několikáté generace nicméně dokládají, že si zde příroda s čistotou druhu hlavu neláme (obr. 18) a že oba druhy mají k sobě velmi blízko. E. heteracanthus má větší počet radiálních trnů, centrální střední trn má rovný, nikoliv dolů zahnutý, má větší počet areol a nevytváří trsy dichotomickým dělením vrcholu (obr. 19).
 |
| Obr. 18 Přechodná forma E. crispatus - E. heteracanthus rostoucí východně od Pachuca v oblasti, kde se překrývají areály výskytu obou druhů. |
 |
| Obr. 19 Kulturní rostlina E. heteracanthus pocházející ze semen (N87.007), které sbíral na dnes již zastavěném kopci na předměstí hlavního města státu Hidalgo ve městě Pachuca rakouský amatérský botanik Helmut Nagl. Bohužel dnes již není možné osobně poděkovat Helmutovi za záchranu takového skvostu. |
Robustněji otrněné severní populace E. crispatus (obr. 20, 21) se na severozápadním okraji výskytu mísí s jiným druhem, s E. dichroacanthus. To už tak ale u echinofosulokaktusů bývá. Vždyť jde o mladý rod s častým překryvem areálů jednotlivých druhů a s velkou hustotou lokálních populací bez hybridizačních zábran. Situaci v minulosti nahrávaly a dosud nahrávají zejména dvě skutečnosti. Tou první je homogenizace krajiny, resp. cílené změny lesní vegetace na lesostepní a lesostepní na stepní, případně na pastevní vegetaci během kolonizace v posledních 500 letech, což současně náramně vyhovuje šíření a přibližování výskytu jednotlivých dříve izolovaných populací rodu Echinofossulocactus. Tou druhou je časná doba květu na konci období sucha, v období, kdy je zoufale malá nabídka pylu, kdy včely a jiní opylovatelé využívají prostřeného stolu uvnitř květů echinofosulokaktusů a pak přenášejí pyl na kilometrové vzdálenosti, přičemž nerespektují odlišné charakteristiky dříve geograficky izolovaných jedinců.
Severozápadní okraj areálu E. crispatus se překrývá s areálem E. dichroacanthus. Přechodné formy mezi oběma druhy bylo možno v roce 2005 pozorovat v blízkosti dvoutisícového městečka Boyé ve státě Querétaro. Lokalita byla tehdy nedlouho po požáru a mnoho rostlin bylo silně poškozeno. Síla života byla ale obdivuhodná a část rostlin pokračovala ve vegetaci, a dokonce i kvetla (obr. 23).
 |
| Obr. 20 Severní formy E. crispatus mají zbytnělé a kratší trny. Tak dostávají zdejší rostliny vzhled úplně jiného druhu. Stačí ale nechat trny v mysli „zhubnout“ a dostaneme se ke klasickému E. crispatus. |
 |
| Obr. 21 E. crispatus s tmavým květem ze stejné lokality jako je rostlina na obr. 20. |
 |
| Obr. 22 Echinofossulocactus dichroacanthus x crispatus - rostlina odpovídající druhu dichroacanthus. Druh E. dichroacanthus by z botanického hlediska nikdy neměl mít centrální střední trn, a pokud, potom zcela výjimečně a ne na všech areolách. |
 |
| Obr. 23 Rostlina ze stejné populace (jako na obr. 22) regenerující po požáru. Květ odpovídá více zdejším E. dichroacanthus, uspořádání trnů v areole odpovídá ale druhu E. crispatus. |
 |
| Obr. 24 Ještě jednou stejná populace (jako na obr. 22 a 23). Ne, opravdu není zapotřebí popisovat nový druh. To si jen příroda vypůjčila od druhu E. crispatus dolů zahnutý centrální střední trn a propůjčila jej druhu E. dichroacanthus, jedinci s mimořádným potenciálem vytvářet mohutné trny. |
 |
| Obr. 25 Včelí opylovatelé mají v jarním období napilno jak v květech E. crispatus v jižním cípu areálu rodu Echinofossulocactus, tak také na Chihuahuašské lokalitě nejsevernějšího zástupce rodu z příbuzenstva E. multicostatus, který ale ve srovnání s jižními o poznání víc voní. (http://www.incact.cz/index.php/2019/kveten-206/47-rod-echinofossulocactus-v-prirode-i-v-kulture-cast-7-miniaturni-e-multicostatus-ze-severu). |
 |
| Obr. 26 Ještě jeden pohled na kvetoucí rostlinu z příbuzenstva E. multicostatus. |
 |
| Obr. 27 Pohled na charakter krajiny Chihuahuašské polopouště, ve které byly pořízeny předcházející snímky (obr. 25 a 26) a která nepůsobí v době květu na konci období sucha příliš vlídně. |
Cílem článku bylo představit rod Echinofossulocactus v hlavních rysech a detailněji se věnovat druhu E. crispatus. V jednom článku není možné nabídnout více informací o pestrém světě dalších druhů a jejich vzájemných vztazích. Pokud jsme ale začínali úplně na jihu ve státě Oaxaca, můžeme naše povídání o rodu Echinofossulocactus zakončit třemi obrázky z Chihuahuašské pouště, z nejsevernější části areálu výskytu. Jde o lokalitu mnohožeberného echinofosulokaktusu z příbuzenstva E. multicostatus, která je od nejjižnějších zástupců rodu vzdálena vzdušnou čarou cca 1450 km (viz obr. 25-27).
Poděkování: Autor příspěvku děkuje Dr. J. Moralesovi, řediteli Centro Documental Internacional en Cactáceas „Dr. Jorge Meyrán García“ za nezištně poskytnuté fotografie (obr. 10, 11 a 13).
Použitá literatura:
- Chéron, B.P.R. 2020. Echinofossulocactus versus Brittonrosea, Echinocactus, Efossus, Ferocactus & Stenocactus, CACTUS-AVENTURES International N° 1, 4-49.
- de Candolle, A.P. 1828. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, 3: 461-462.
- Lawrence, G. 1841. A catalogue of the cacti in the collection of the Rev. Theodore Williams, et Hendon Vicarage, Middlesex, Gardener´s Magazine (ed. Loudon) 17: 313-321.
- Lemaire, A.C. 1838. Cactearum aliquot novarum ac insuetarum in horto Monvilliano, cultarum accurata descriptio. Paris.
- Lemaire, A.C. 1839. Cactearum genera nova speciesque novae et omnium in horto Monvilliano, cultarum ex affinitibus naturalibus ordinatio nova indexque methodicus. Paris.
- Pfeiffer, C. G. L. 1837. Enumeratio diagnostica cactearum hucusque cognitarum. Berlin.
- Meyrán, J.G. 1972. Estudios sobre Echinofossulocactus. Cactaceas y suculentas Mexicanas, N° 2, 35-46.
